Пассивное распространение электрических сигналов

Важную роль в нраве распространения потенциалов и токов по нервным клеточкам играют емкость и сопротивление мембраны (разд. 5.2). В обычный сферической клеточке (см. рис. 5–3) потенциалы распространяются в главном умеренно с наименьшим затуханием. Это связано с тем, что сопротивление клеточной мембраны высоко по сопоставлению с общим сопротивлением току, текущему через цитоплазму на Пассивное распространение электрических сигналов относительно куцее расстояние – порядка поперечника клеточки. Благодаря этому ток, входящий в сферическую клеточку, проводится и выходит через мембрану с более либо наименее схожей плотностью по всей ее поверхности. Но живы клеточки изредка бывают настолько просто устроены. Обычно у нервных клеток имеются длинноватые отростки, отвечающие за проведение сигналов на Пассивное распространение электрических сигналов огромные расстояния. В схожих длинноватых и тонких цилиндрических структурах (аксонах, дендритах либо мышечных клеточках) электронные сигналы злектротонически могут распространяться только на недлинные расстояния. Электротоническое распространение мембранных потенциалов от места вхождения тока обосновано кабельными качествами нервных либо мышечных волокон. Ток, текущий повдоль нервного волокна, стремительно затухает по двум причинам: 1) цитоплазма меж 2-мя участками Пассивное распространение электрических сигналов волокна обладает сопротивлением; 2) сопротивление мембраны, окружающей цитоплазму, не является нескончаемо огромным. Из–за этого ток, текущий в продольном направлении, равномерно затухает, так как происходит его утечка во внешнюю среду по всей длине цилиндрического отростка. Этот ток утечки распространяется дальше в направлении, обратном току в цитоплазме, и замыкает тем Пассивное распространение электрических сигналов электронную цепь.

Для того чтоб разобраться во всех этих процессах, полезно провести последующую аналогию. Аксон в какой–то мере подобен проложенному под водой изолированному электронному кабелю. При всем этом цитоплазма служит аналогом проводника, а мембрана –аналогом изолирующей оболочки. Роль морской воды играет внеклеточная среда. Как мы увидим, такие Пассивное распространение электрических сигналов кабельные характеристики нервных и мышечных клеток играют важную роль в распространении тока и проведении импульса повдоль мембраны.

Ток, входящий в аксон, распространяется по нему в согласовании с его пассивными электронными качествами. Эти характеристики можно проиллюстрировать при помощи эквивалентного контура, приведенного на рис. 6–4. Элементы RMи CM в этом случае такие же Пассивное распространение электрических сигналов, что и на рис. 5–6: они соответствуют умеренно распределенным пассивному сопротивлению и емкости невозбужденной мембраны.

Рис. 6.4. Кабельные характеристики клеточки цилиндрической формы, каков является аксон. А. Эквивалентный контур, гипотетичного кабеля. Сопротивления и емкости соединены через продольные внешние и внутренние сопротивления. Мембранное сопротивление RM, продольное сопротивление Rn и емкость СMпроизвольно расчленены на Пассивное распространение электрических сигналов отдельные элементы 0, 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки демонстрируют направление тока. Б. Электронные ответы, которые можно было бы зарегистрировать на RC–элементах в ответ на прямоугольный импульс, возникающий при присоединении цепи к источнику тока. По мере роста расстояния от этого источника амплитуда скачка потенциала (ΔV1–4) экспоненциально миниатюризируется, понижается и скорость нарастания потенциала Пассивное распространение электрических сигналов.

Тут они изображены как дискретные элементы только для удобства. Для начала мы будем перенебрегать мембранной емкостью и представим для себя, что ток протекает только по участкам с сопротивлением.

Сумма всех токов, выходящих из какой–или точки электронного контура, должна быть равна сумме всех токов, входящих в эту точку (1-ый закон Пассивное распространение электрических сигналов Кирхгофа). Из этого закона и закона Омаследует, что в точках ветвления электрическогоконтура ток будет распределяться таким макаром, что его величина через каждый отходящий от этой точки участок будет пропорциональна сопротивлению данного участка. Таким макаром, если в эквивалентном контуре, представленном на рис. 6–4, замкнуть контакты тумблера, то возникающий ток Пассивное распространение электрических сигналов неизменной величины (ΔI) будет протекать через «мембрану» и подходящим образом распределяться по всем параллельным компонентам (0, 1. 2. 3, 4). При каждом увеличении продольного сопротивления Rппродольный ток будет уменьшаться, так как при поочередном соединении сопротивления складываются. В каждой точке ветвления ток будет делиться: часть его будет проходить через Rм, а часть – через Rп. Означает Пассивное распространение электрических сигналов, трансмембранный ток, текущий через Rм, будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от источника. Так как же все сопротивления Rм в нашем контуре схожи, в согласовании с законом Ома потенциалы на их также будут экспоненциально уменьшаться по мере удаления от источники Как следует, трансмембранная разность потенциалов (ΔV), возникающая в невозбужденном волокне, экспоненциально убывает Пассивное распространение электрических сигналов с повышением расстояния от точки вхождения тока (рис. 6–4).

Нрав затухания трансмембранных потенциалов с повышением расстояния находится в зависимости от соотношений меж сопротивлениями разных участков мембраны. Расстояние, на котором сигнал миниатюризируется на 63%, именуется неизменной длины. Экспоненциальное убывание стационарного потенциала с расстоянием описывается уравнением, которое в первый раз было использовано Пассивное распространение электрических сигналов по отношению к аксонам А. Ходжкином и У. Раштоном (1946):

Vx = V0 е –х /l (6–1)

где Vx – изменение потенциала на расстоянии х от нулевой точки (х = 0), V0 – изменение потенциала в точке х = 0, l – неизменная длины, связанная с сопротивлением аксона последующим соотношением:

l = Ö rм / ri + r0 = Ö rм / rп (6–2)

где Пассивное распространение электрических сигналов rм – поперечное сопротивление участка мембраны аксона, rп – общее продольное внутреннее и наружное сопротивление данного участка (ri +r0). Как видно из уравнения (6–1), при х = l

Vx = V0 / е = 0,37 V0

Означает, l – это расстояние, на котором потенциал миниатюризируется на 63% (рис. 6–5).

В согласовании с уравнением (6–2) величина L прямо пропорциональна квадратному корню из rм Пассивное распространение электрических сигналов и из 1/rп Это значит, что распространение электронного тока повдоль цитоплазмы аксона облегчается при увеличении поперечного сопротивления мембраны и (либо) уменьшении продольного сопротивления. Ниже мы обсудим, почему скорость проведения ПД плотно сплетена с эффективностью распространения тока повдоль цитоплазмы аксона. Кабельные характеристики нервных клеток играют также важную роль в обработке инфы в Пассивное распространение электрических сигналов нервной системе (гл. 8).

Рис. 6.5. Уменьшение амплитуды скачка потенциала в нервном либо мышечном волокне по мере удаления от места введения стимулирующего электрода. Неизменной длины l именуется расстояние, на котором потенциал понижается в е раз (63%) по сопоставлению с его значением V0 в месте введения электрода.


patogenez-mehanizm-razvitiya-venoznoj-giperemii.html
patogenez-osteohondroza-pozvonochnika.html
patogenez-produktivnogo-vospaleniya.html